Rietorchissen in een bloemrijke duinvallei
Verhalen uit Meijendel

Een stukje duin dat de tijd onthoudt

Wat permanente vegetatieplots vertellen over veranderingen in Meijendel en Berkheide

Ton Lansink · Fotoarchief leden

Wie door Meijendel loopt, ziet een landschap dat voortdurend verandert. Een open zandplek raakt begroeid, laag gras maakt plaats voor ruigte en tussen struiken verschijnen jonge bomen. Zulke veranderingen gaan meestal zo langzaam dat ze tijdens één wandeling nauwelijks opvallen. Daarom keren vegetatieonderzoekers steeds terug naar exact dezelfde kleine plekken. Die permanente kwadraten vormen het geheugen van het landschap.

Deel 1

Een vaste plek als meetinstrument

Wat is een PQ?

PQ staat voor permanent kwadraat: een nauwkeurig vastgelegde plek waar onderzoekers de vegetatie steeds opnieuw beschrijven. Zij noteren welke planten, mossen en korstmossen er groeien en schatten hoeveel van het proefvlak iedere soort bedekt.

Door periodiek naar exact dezelfde plek terug te keren, ontstaat een tijdreeks. Daarmee wordt zichtbaar of soorten verschijnen of verdwijnen, of de vegetatie dichter wordt en of laag duingrasland langzaam verandert in ruigte, struweel of bos. Permanente kwadraten worden daarom ook landelijk gebruikt om veranderingen in vegetatie en natuurkwaliteit te volgen.1

Wat meet een PQ?

Soortenrijkdom
hoeveel verschillende plantentaxa zijn aangetroffen?
Bedekking
hoeveel ruimte neemt iedere soort ongeveer in?
Shannon-diversiteit
hoe gelijkmatig is de bedekking over de soorten verdeeld?

De opgetelde bedekking kan boven de honderd procent uitkomen. Planten groeien immers in lagen boven elkaar: mos op de bodem, kruiden en grassen daarboven en eventueel struiken of bomen als hoogste laag.

Meer dan vijftigduizend waarnemingen

De onderzochte gegevens zijn afkomstig uit het vegetatiemeetnet van de provincie Zuid-Holland. De database bevat voor het Natura 2000-gebied Meijendel & Berkheide 254 permanente meetplekken, 2.007 vegetatieopnamen, 714 geregistreerde taxa en ruim 53.000 waarnemingen uit 32 meetjaren tussen 1981 en 2025.2

Niet ieder PQ is elk jaar onderzocht. Het aantal bezochte meetplekken verschilt sterk per jaar. Daarom zijn geen eenvoudige jaargemiddelden vergeleken. De analyse volgt de ontwikkeling binnen hetzelfde PQ en gebruikt 1994–2025 als kernperiode.

Deel 2

Meer soorten is niet vanzelf betere natuur

Een bescheiden gebiedsgemiddelde

Over heel Meijendel nam het aantal plantensoorten binnen hetzelfde PQ in de onderzochte periode gemiddeld toe met ongeveer 0,66 soort per tien jaar. Ook de opgetelde bedekking groeide, met ruim drie procent/bedekkingspunten per tien jaar. De Shannon-diversiteit veranderde niet aantoonbaar. De Shannon-diversiteitsindex is een maatstaf voor biodiversiteit die zowel het aantal soorten als de gelijkmatigheid van hun aantallen combineert in één getal.

Die groei klinkt als vooruitgang, maar soortenrijkdom is niet hetzelfde als soortenkwaliteit. Wanneer open duingrasland langzaam dichtgroeit, kunnen er getalsmatig soorten bijkomen, terwijl er tegelijkertijd soorten verdwijnen. Tussen lage duinplanten verschijnen hogere grassen, struiken en jonge bomen. Het proefvlak wordt voller en soms soortenrijker, maar karakteristieke planten van open, voedselarm en kalkrijk duin verliezen terrein.

Gemiddeld per tien jaar

Soortenrijkdom
+0,66 soort
Bedekkingssom
+3,24 punten
Shannon-diversiteit
geen aantoonbare verandering

Wat dit niet automatisch betekent

Meer soorten
is niet altijd hogere natuurkwaliteit
Meer bedekking
kan ook verdichting betekenen
Gebiedsgemiddelde
verbergt plaatselijke verschillen

Winnaars en verliezers

Onder de soorten die erbij kwamen zijn houtige en bosgebonden soorten als eenstijlige meidoorn, wilde kardinaalsmuts, zomereik, hulst en Amerikaanse vogelkers. Ook gestreepte witbol, duinriet en enkele mossen namen toe.

Daartegenover staan afnames van planten die kenmerkend zijn voor open, droog en vaak kalkrijk duin. Zandpaardenbloem, duinreigersbek, grote tijm, veldhondstong, duinfakkelgras, kruisbladgentiaan en verschillende korstmossen uit het geslacht Cladonia verloren terrein.

Dit patroon past bij successie (de geleidelijke, voorspelbare verandering in de soortensamenstelling van een ecosysteem over de tijd) en plaatselijke verdichting, maar bewijst de oorzaak daarvan niet. Weer, konijnen, stikstof, begrazing, maaibeheer, grondwater en verstuiving kunnen allemaal afzonderlijk en in interactie met elkaar een rol spelen. Een PQ registreert het resultaat van die verbonden processen, niet welk proces of processen de verandering veroorzaakte.

Deel 3

Het landschap  ontwikkelt zich niet overal hetzelfde

Berkheide en Meijendel

De autorijweg 'De Wassenaarse Slag' is de grens tussen Berkheide en Meijendel. Over 1994–2025 waren voor de trendanalyse 83 PQ’s in Berkheide en 164 in Meijendel beschikbaar. Binnen dezelfde meetplekken kwamen er in Berkheide per tien jaar naar schatting 1,6 plantensoorten en tien bedekkingspunten bij; in Meijendel waren dat 0,6 soort en vier bedekkingspunten. De Shannon-diversiteit veranderde in beide gebieden niet overtuigend.

Berkheide oogt daarmee positiever, maar het verschil met Meijendel is voor geen van de drie maten overtuigend aangetoond. Bovendien vond in Berkheide in de beginperiode van de meting grootschalig regeneratie plaats, waarbij grote delen van het duin werden ontdaan van de humusrijke bovenlaag. De meetreeks geeft dus al met al geen stevig bewijs dat de vegetatie in Berkheide zich als geheel anders ontwikkelt dan in Meijendel.

De historische duinzones in Meijendel

Van Ommering en Van der Salm verdeelden Meijendel in 1990 in het buitenduin met de aan zee grenzende vogeltelkavels plus kavel 42, het middenduin rond het infiltratiegebied en het binnenduin ten oosten daarvan, nabij de bebouwing en landgoederen. Hun doel was landschappelijk vergelijkbare kavels samen te nemen.7 Voor 163 PQ’s kon de huidige kavelkoppeling naar deze historische zones worden vertaald: 74 PQ’s in het buitenduin, 51 in het middenduin en 38 in het binnenduin. 

Over 1994–2025 verloor het buitenduin binnen dezelfde PQ’s gemiddeld ongeveer 1,6 plantensoort en 0,10 Shannon-eenheid per tien jaar. De totale bedekking wees eveneens omlaag, maar die afname was bij de strengste controle niet duidelijk genoeg om als vaststaand te beschouwen. In het middenduin kwamen per tien jaar gemiddeld ongeveer 1,8 plantensoort en bijna negen bedekkingspunten bij. 

De tegenstelling tussen buitenduin en middenduin bleef overeind wanneer alleen lang gevolgde PQ’s werden gebruikt. De uitkomst bleef ook overeind wanneer de grens tussen middenduin en binnenduin anders dan oorspronkelijk door van Ommerring c.s. werd gelegd.  (In dat geval werden kavels M12a en M61 tot en met M64 niet tot het binnenduin, maar tot het middenduin gerekend.)

Ten slotte geldt voor het gehele binnenduin dat de soortenrijkdom, bedekking en Shannon geen overtuigende verandering aantoonbaar was. 

Bos en struweel worden voller

De PQ's worden geclassificeerd in groepen. De twee groepen van bos-PQ’s en enkele PQ’s op plekken waar bomen werden gekapt (kapbos-pq's) werden soortenrijker en dichter begroeid. Er kwamen gemiddeld ongeveer 2,5 plantensoorten en tien bedekkingspunten per tien jaar bij. 

In struweel-pq's nam de bedekking met ongeveer dertien punten per tien jaar toe. Dat wijst op een vegetatie die hoger en dichter wordt.

In natte duinvalleien-pq's en bij water-pq's was de richting anders. Daar verdwenen gemiddeld ongeveer 1,3 soort en 0,09 Shannon-eenheid per tien jaar. Open duin-pq's en zeereep-pq's bleven als brede groep ongeveer stabiel in bedekking en diversiteit, maar binnen die groep gingen wel kenmerkende open-duinsoorten achteruit.

De opvallendste tegenstelling

Het buitenduin verliest soorten en diversiteit, terwijl het middenduin soortenrijker en dichter begroeid wordt. Ook natte duinvalleien verliezen soorten of diversiteit. Meijendel kent dus niet één vegetatieontwikkeling, maar meerdere ontwikkelingen naast elkaar.

Deel 4

Wat de planten voor vogels betekenen

Vegetatie is leefgebied, maar niet het hele leefgebied

Planten vormen een belangrijk onderdeel van de omgeving waarin vogels voedsel zoeken, zingen, schuilen en broeden. Een Nachtegaal heeft dicht struweel nodig om te nestelen, gecombineerd met geschikte plekken om voedsel te zoeken. Een Tjiftjaf kan profiteren van opgaand groen. Een Tapuit heeft juist korte vegetatie, kale zandplekjes, grote bodeminsecten en meestal een konijnenhol nodig. Kleine Karekiet en Rietzanger zijn afhankelijk van riet, terwijl spechten en Boomkruipers oude bomen nodig hebben. Vogels als de Grote Karekiet, die nu verdwenen is uit Meijendel, hebben overjarig, stevig riet nodig. 

Wanneer de vegetatie verandert, verschuiven dus ook de mogelijkheden voor vogels. Meer bos en struweel kan gunstig zijn voor bos- en struweelvogels en tegelijk leefgebied van open-duinspecialisten verdringen. Een extra struik biedt een Nachtegaal misschien dekking, maar helpt een Tapuit niet.

Konijnen houden vegetatie plaatselijk kort, graven de bodem open en leveren holen waarin onder andere Tapuiten kunnen broeden. Grote grazers kunnen hoge vegetatie terugdringen, maar nemen die fijnmazige rol niet volledig over.3

Vegetatiestructuur en vogelgemeenschap verschuiven samen

De PQ-reeks laat zien dat bos, struweel en delen van het middenduin hoger en dichter begroeid worden, terwijl kenmerkende vegetatie van het open duin terrein verliest. Synchroon daarmee laat de lange broedvogelreeks een duidelijke verschuiving zien. De territoriumdichtheid en groepsindices van karakteristieke vogels van open en laag begroeid duin gingen sterk achteruit. Tapuit, Veldleeuwerik en Wulp zijn zeer schaars geworden of verdwenen. Tegelijk namen verschillende vogels van halfopen duin toe, waaronder Boomleeuwerik, Boompieper, Grasmus en Roodborsttapuit.

Voor vogels is vooral van belang welk leefgebied de vegetatie vormt. Korte kruidenrijke vegetatie, kaal zand, hoogteverschillen en verspreide begroeiing bieden andere mogelijkheden voor voedsel zoeken en broeden dan hoog gras, dicht struweel of bos. Veranderingen in vegetatiestructuur werken daardoor verschillend uit op de dichtheid en samenstelling van vogelgroepen.

Ecologische processen verlopen zelden als één oorzaak met één gevolg. Vegetatie, voedsel, bodem, water, weer, beheer, begrazing, predatie, verstuiving, rust en bereikbaarheid grijpen op elkaar in. Hun gezamenlijke werking hangt af van plaats, tijd en onderlinge combinaties van factoren. Daardoor kan het geheel anders of sterker werken dan de losse factoren bij elkaar doen vermoeden. De PQ- en vogelgegevens laten patronen in dat samenspel zien, geen eenvoudige één-op-één-oorzaakketen.

Ook een afzonderlijke studie van 25 vogeltelkavels laat zien waarom voorzichtigheid nodig is. Tussen 2001 en 2022 werd dat deel van Meijendel opener, terwijl het totale aantal broedvogels met ongeveer een kwart afnam. Struweelvogels verloren door het verdwijnen van hoge vegetatie. Vogels van lage vegetatie profiteerden als groep niet aantoonbaar van het grotere open oppervlak.4

Een plek kan op een kaart open duin zijn en toch belangrijke onderdelen missen: grote insecten, konijnenholen, kleine hoogteverschillen, kaal zand, rust of verbinding met andere populaties. Herstel van vegetatiestructuur kan daardoor sneller verlopen dan herstel van een compleet ecologisch systeem.

Deel 5

Kleine plekken, grote waarschuwingen

De kracht van PQ’s ligt niet in een snelle beoordeling met één cijfer. Hun waarde ontstaat doordat onderzoekers tientallen jaren naar dezelfde plekken terugkeren.

De meetreeks laat zien dat Meijendel & Berkheide gemiddeld soortenrijker en dichter begroeid worden, maar ook dat de verschillen binnen het gebied groot zijn. In Meijendel worden bos, struweel en het middenduin voller. In het buitenduin en in natte duinvalleien gaan soorten of diversiteit juist achteruit. Kenmerkende soorten van het open duin verliezen op verschillende plaatsen terrein. 

Voor vogels betekent dit dat de hoeveelheid vegetatie van belang is, maar zeker ook structuur, samenstelling en samenhang met voedsel, nestplaatsen en rust. 

In het ontwerp-Natura 2000-beheerplan krijgen PQ’s een vaste rol: vegetatieveranderingen worden eens per drie jaar gevolgd als onderdeel van de monitoring van systeemherstel. De voorlopige reeks in dit verhaal kan daarvoor waardevolle signalen leveren, maar is op zichzelf geen formele Natura 2000-kwaliteitsbeoordeling. Daarvoor moeten ook habitatkartering, bodem, hydrologie, beheer en andere procesindicatoren samen worden beoordeeld.8

PQ’s vertellen dus niet alleen of het duingebied groener wordt. Ze laten zien welk Meijendel ontstaat – en welke planten en vogels daarin ruimte winnen of verliezen.

Lees ook Steeds meer van hetzelfde, Wie houdt het duin open? en Het duin werd opener – waarom kwamen de vogels niet terug?.

Bronnen en verantwoording

  1. BIJ12. Procesindicatoren. Permanente kwadraten als methode voor vegetatiemonitoring.
  2. Provincie Zuid-Holland. Vegetatiemeetnet – permanente kwadraten (PQ), meetlocaties vanaf 1960; actuele database Meijendel & Berkheide, voorlopige levering van 17 juli 2026; eigen analyse van 254 PQ’s en 2.007 opnamen en zoneanalyse van 163 aan Meijendelkavels gekoppelde PQ’s.
  3. Van der Hagen, H.G.J.M. (2022). Rabbits Rule: Evaluating livestock grazing in coastal sand dunes of Meijendel, the Netherlands. Proefschrift, Wageningen University.
  4. Schmidt-Tauscher, S., A. Häger & H.G.J.M. van der Hagen (2025). Changes in land cover and bird community composition in a Dutch coastal dune landscape – a two-decade analysis. Biodiversity and Conservation 34, 4715–4743.
  5. Aanvullende context. Langbroek, W. (2015). Vegetatieveranderingen in Meijendel aan de hand van Schierbeek’s permanente quadraten. Holland’s Duinen 65, 38–42.
  6. Aanvullende context. Bakker, T.W.M. (1993). Veertig jaar natuurbeheer in Meijendel; Van Oosten, H.H. (2016), Limitaties voor insectivore vogels in het duinvoedselweb – Vooronderzoek 2016 Meijendel.
  7. Van Ommering, G. & J.N.C. van der Salm (1990). Ontwikkelingen in de broedvogelbevolking van Meijendel: een onderzoek naar de veranderingen in de broedvogelbevolking van het duingebied tussen Wassenaar en Den Haag op grond van jaarlijkse inventarisatiegegevens gedurende de periode 1959–1983. Mededeling van het Meijendel-comité 115. Bureau Duin + Kust.
  8. Provincie Zuid-Holland (2026). Ontwerp Natura 2000-beheerplan Meijendel & Berkheide 2026–2032: monitoring van systeemherstel en vegetatieverandering met permanente quadraten.

De PQ-bron heeft nog de status voorlopig. Taxonomische koppelingen en enkele broncodes wachten op controle. Trends zijn daarom binnen hetzelfde PQ berekend en soortsignalen worden als patroon gebruikt, niet als formele kwaliteitsbeoordeling of bewijs voor één oorzaak.